• Ο ανθρώπινος οργανισμός αποθηκεύει μεγάλα ποσά λίπους με τη μορφή τριγλυκεριδίων τόσο στο λιπώδη ιστό όσο και μεταξύ των μυϊκών ινών (ενδομυϊκά τριγλυκερίδια). Σε σύγκριση με τους υδατάνθρακες που αποθηκεύονται ως μυϊκό γλυκογόνο, αυτές οι αποθήκες λίπους κινητοποιούνται και οξειδώνονται σε σχετικά πιο αργούς ρυθμούς κατά τη διάρκεια της άσκησης.
• Κατά την εξέλιξη της άσκησης από χαμηλή σε μέτρια ένταση, π.χ. 25-65% VO2max , ο ρυθμός κινητοποίησης των λιπαρών οξέων από το λιπώδη ιστό στο πλάσμα του αίματος μειώνεται, ενώ ο ρυθμός της συνολικής οξείδωσης των λιπών αυξάνεται εξαιτίας της σχετικά μεγάλης χρήσης των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων. Τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια ευθύνονται επίσης για τη χαρακτηριστική αύξηση της οξείδωσης των λιπών ως αποτέλεσμα των συνηθισμένων προπονητικών προγραμμάτων αντοχής.
• Η πρόσληψη υδατανθράκων μέσω της δίαιτας έχει μεγάλη επίπτωση στην κινητοποίηση και την οξείδωση των λιπών κατά τη διάρκεια της άσκησης, όπου όταν οι προσλαμβανόμενοι υδατάνθρακες έχουν δημιουργήσει επαρκή αποθέματα στο σώμα, τότε αυτά χρησιμοποιούνται πρωτίστως κατά τη διάρκεια της άσκησης. Κάτι τέτοιο είναι ιδιαίτερα σημαντικό κατά τη διάρκεια έντονης άσκησης διότι μόνο οι υδατάνθρακες (και όχι τα λίπη) μπορούν να κινητοποιηθούν και να οξειδωθούν αρκετά γρήγορα, ώστε να καλύψουν τις ανάγκες έντονων μυϊκών συσπάσεων.

Εισαγωγή
Οι δύο κύριες πηγές ενέργειας κατά τη διάρκεια της άσκησης είναι τα λίπη (τριγλυκερίδια) και οι υδατάνθρακες (γλυκογόνο και γλυκόζη) που αποθηκεύονται στο σώμα. Πολλές έρευνες, αλλά και η πρακτική εμπειρία, τα τελευταία 30 χρόνια έχουν καταδείξει τη σημασία του μυϊκού και του ηπατικού γλυκογόνου για τη μείωση της κόπωσης και τη βελτίωση της αθλητικής απόδοσης. Για παράδειγμα, είναι ευρέως γνωστό ότι οι δίαιτες που περιέχουν κυρίως υδατάνθρακες είναι απαραίτητες στη συντήρηση των αποθηκών γλυκογόνου σε υψηλά επίπεδα κατά τη διάρκεια έντονης άσκησης και, κατά συνέπεια, τέτοιου είδους δίαιτες είναι οι καταλληλότερες για τη βελτίωση της αθλητικής απόδοσης, που μπορεί να επιτευχθεί μέσω της προπόνησης (Simonsen et al. 1991). Ο πρωταρχικός λόγος που τα αποθέματα γλυκογόνου είναι απαραίτητα είναι διότι ο ρυθμός με τον οποίο οι αθλητές μπορούν να μετατρέψουν τα αποθέματα του λίπους τους σε ενέργεια είναι αργός. Συνεπώς, όταν το μυϊκό γλυκογόνο και η γλυκόζη αίματος είναι χαμηλά, η ένταση της άσκησης πρέπει να ελαττωθεί σε ένα επίπεδο που να μπορεί να υποστηριχθεί από τη μειωμένη δυνατότητα του σώματος να μετατρέπει το σωματικό λίπος σε ενέργεια. Οι αθλητές μπορούν μέσω προπόνησης αντοχής να αυξήσουν σημαντικά το ρυθμό που το σωματικό λίπος μπορεί να οξειδωθεί, επιτρέποντας έτσι στην άσκηση να διαρκέσει περισσότερο, πριν επέλθει κόπωση εξαιτίας της εξάντλησης του γλυκογόνου. Φυσικά, η προπόνηση αυξάνει επίσης τη δυνατότητα ενός ατόμου να ασκείται σε μεγαλύτερη ένταση, επομένως οι προπονημένοι αθλητές πρέπει να συνεχίσουν να προμηθεύονται το πλεόνασμα της ενέργειας που χρειάζονται, κατά τη διάρκεια μιας έντονης προπόνησης ή αθλητικού διαγωνισμού, από υδατάνθρακες διότι ακόμα και η αυξημένη τους δυνατότητα να οξειδώνουν τα λίπη δεν επαρκεί ώστε να καλύψει τις ενεργειακές τους απαιτήσεις.

Τι είναι αυτό που περιορίζει το ρυθμό με τον οποίο κάποιος μπορεί να μετατρέψει το σωματικό του λίπος σε ενέργεια κατά τη διάρκεια άσκησης; Πρόσφατες έρευνες που χρησιμοποιούν νέες μεθόδους έχουν αρχίσει να διαφωτίζουν αυτό το πεδίο και η αναδυόμενη εικόνα είναι αυτή που θα συζητηθεί στο άρθρο αυτό. Παρότι ακόμα δεν έχουμε μια πλήρη εικόνα για το μεταβολισμό των λιπών κατά τη διάρκεια άσκησης, υπάρχουν πλέον αρκετές ενδείξεις που να αμφισβητούν σοβαρά διαφημιστικούς ισχυρισμούς για ειδικές δίαιτες και διατροφικά συμπληρώματα που δίνουν έμφαση στην αυξημένη κατανάλωση των λιπών και λιγότερο των υδατανθράκων.

Σωματικές αποθήκες λίπους
To λίπος αποθηκεύεται στο ανθρώπινο σώμα με τη μορφή των τριγλυκεριδίων (δηλ. τριών λιπαρών οξέων συνδεδεμένων με ένα μόριο γλυκερόλης). Τα λιπαρά οξέα αποτελούνται από αλυσίδες ατόμων άνθρακα συνδεδεμένα με άτομα υδρογόνου. Υπάρχει περισσότερη αποθηκευμένη ενέργεια (9 kcal) σε ένα γραμμάριο λίπους, παρά σε ένα γραμμάριο υδατάνθρακα (4 kcal). Συνήθως, στο ανθρώπινο σώμα υπάρχει αποθηκευμένη ενέργεια, με τη μορφή τριγλυκεριδίων, της τάξης των 50.000 με 60.000 kcal. Προφανώς, θα υπάρχει περισσότερη αποθηκευμένη ενέργεια σε ένα παχύσαρκο άτομο σε σχέση με ένα αδύνατο (Σχήμα 1). Χρειάζονται περίπου 100 kcal για ένα μίλι (1609 m) βάδισης, επομένως τα περισσότερα άτομα έχουν επαρκή αποθέματα τριγλυκεριδίων για 500-1.000 μίλια. Επειδή η μεγαλύτερη ποσότητα της ενέργειας αποθηκεύεται σε σχετικά μικρό όγκο τριγλυκεριδίων, αποτελούν ένα θαυμάσιο τρόπο μεταφοράς ενέργειας για τον άνθρωπο. Αντίθετα, εάν όλη η ενέργεια αποθηκεύονταν ως υδατάνθρακες στο γλυκογόνο τα μόρια του νερού, τα οποία είναι πολύ βαριά, θα προσδένονταν στα μόρια γλυκογόνου, καταλήγοντας σε μια συνολική αποθήκη ενέργειας που θα ζύγιζε περισσότερο από 100 λίμπρες (1 λίμπρα = 0,453 kg). Αναμφίβολα, η αποθήκευση ενέργειας στο ανθρώπινο σώμα με τη μορφή τριγλυκεριδίων, στην πορεία της εξέλιξης, ήταν ιδιαίτερα σημαντική για τους νομάδες προγόνους μας, όταν το φαγητό ήταν δυσεύρετο.

Ενδομυϊκά τριγλυκερίδια
Τα τριγλυκερίδια αποθηκεύονται επίσης σε σταγονίδια απευθείας μεταξύ των μυϊκών ινών (ενδομυϊκά τριγλυκερίδια), όντας έτσι κοντά στον τόπο οξείδωσής τους στα μυϊκά μιτοχόνδρια. Τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια προσμετρούν για 2.000-3.000 kcal αποθηκευμένης ενέργειας, που τα καθιστά τη μεγαλύτερη πηγή ενέργειας σε σχέση με το μυϊκό γλυκογόνο, το οποίο μπορεί να προσφέρει μόνο 1.500 kcal. Δυστυχώς, επειδή είναι τεχνικά δύσκολο να μετρηθούν τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια από δείγματα μυϊκών βιοψιών, γνωρίζουμε σχετικά λίγα σε σχέση με το ρυθμό που τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια μπορούν να οξειδωθούν κατά τη διάρκεια της άσκησης ή σε σχέση με το πώς η αποθήκη αυτή ενέργειας αλλάζει σε απάντηση έντονης ή χρόνιας προπόνησης. Είναι ωστόσο ξεκάθαρο, ότι τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια μπορούν να προσφέρουν ενέργεια με ρυθμό μικρότερο από το ένα τρίτο εκείνου που αποδίδεται στο μυϊκό γλυκογόνο. Τοιουτοτρόπως, κατά τη διάρκεια έντονης προπόνησης ή ενός αθλητικού διαγωνισμού η ενέργεια από τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια πρέπει να θεωρείται συμπληρωματική εκείνης που παρέχεται από το μυϊκό γλυκογόνο.
Επιπρόσθετα της ενέργειας που παρέχεται από τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια, πρέπει να σημειωθεί ότι τα τριγλυκερίδια του πλάσματος αποτελούν μια ακόμα πηγή ενέργειας για το μυ. Στη φάση νηστείας, μια μικρή ποσότητα τριγλυκεριδίων παράγεται από το ήπαρ, η οποία προσδένεται σε πολύ μικρής πυκνότητας λιποπρωτεΐνες στο πλάσμα. Παρότι ο μυς μπορεί να διασπάσει τα τριγλυκερίδια σε κάποιο βαθμό κατά τη διάρκεια άσκησης, η ενεργειακή τους συμμετοχή είναι πολύ μικρή (Kiens et al. 1993).

Σχήμα 1. Σχεδιάγραμμα της αποθήκευσης και της κινητοποίησης των αποθηκευμένων τριγλυκεριδίων. Τα τριγλυκερίδια από το λιπώδη ιστό μπορούν να διασπαστούν σε γλυκερόλη και ελεύθερα λιπαρά οξέα. Τα ελεύθερα λιπαρά οξέα μπορούν να κινητοποιηθούν αφού προσδεθούν στην αλβουμίνη πλάσματος για μεταφορά στους σκελετικού μυς και σε άλλους ιστούς. Τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια μπορούν επίσης να διασπαστούν σε γλυκερόλη και λιπαρά οξέα, τα οποία εισέρχονται στα μιτοχόνδρια, κατά τη διάρκεια της άσκησης, για οξείδωση.

Κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων από το λιπώδη ιστό
Οι μεγάλες αποθήκες τριγλυκεριδίων του λιπώδους ιστού κινητοποιούνται σχετικά με αργούς ρυθμούς κατά τη διάρκεια της άσκησης. Σε αυτήν τη διαδικασία, η άσκηση ενεργοποιεί ένα ένζυμο, την ορμονοευαίσθητη λιπάση, για να διασπάσει το μόριο των λιπιδίων ή των τριγλυκεριδίων σε τρία αδέσμευτα μόρια ή ελεύθερα λιπαρά οξέα και ένα μόριο γλυκερόλης (Σχήμα 1). Η διαδικασία αυτή της αποδόμησης των τριγλυκεριδίων ονομάζεται λιπόλυση. Η γλυκερόλη που απελευθερώνεται από την αντίδραση αυτή είναι υδατοδιαλυτή και διαχέεται ελεύθερα στο αίμα. Ο ρυθμός εμφάνισής της στο αίμα, παρέχει μία άμεση μέτρηση του ποσού των τριγλυκεριδίων που υδρολύονται στο σώμα. Ωστόσο, ο πρωταρχικός παράγοντας που πρέπει να θεωρηθεί υπεύθυνος για την κινητοποίηση της λιπόλυσης του λιπώδους ιστού κατά τη διάρκεια άσκησης είναι η αυξημένη συγκέντρωση επινεφρίνης στο πλάσμα, η οποία ενεργοποιεί τους βήτα υποδοχείς στα λιποκύτταρα (Arner et al. 1990). Επίσης, και άλλοι ορμονικοί παράγοντες είναι πιθανό να παίζουν κάποιο ρόλο.

Η περαιτέρω πορεία των μορίων των ελεύθερων λιπαρών οξέων μετά την απελευθέρωσή τους, είναι πολύπλοκη (Σχήμα 1). Αυτά τα λιπαρά οξέα δεν είναι υδατοδιαλυτά και κατά συνέπεια απαιτούν έναν πρωτεϊνικό μεταφορέα που να τους επιτρέπει τη μετακίνησή τους διαμέσου των κυττάρων και στην κυκλοφορία του αίματος. Κατά τη διάρκεια της ανάπαυσης, περίπου το 70% των ελεύθερων λιπαρών οξέων που έχουν απελευθερωθεί κατά τη διάρκεια της λιπόλυσης, επανασυνδέονται με μόρια γλυκερόλης και σχηματίζουν νέα τριγλυκερίδια στο λιπώδη ιστό. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια άσκησης χαμηλής έντασης, η διαδικασία αυτή εξασθενεί ταυτόχρονα με τη συνολική αύξηση του ρυθμού λιπόλυσης. Ως αποτέλεσμα, ο ρυθμός εμφάνισης των ελεύθερων λιπαρών οξέων στο πλάσμα αυξάνει πάνω από πέντε φορές (Klein et al. 1994, Romijn et al. 1993, Wolfe et al. 1990). Από τη στιγμή που εισέρχονται στο πλάσμα, τα μόρια των ελεύθερων λιπαρών οξέων είναι χαλαρά συνδεδεμένα στην αλβουμίνη, μία πρωτεΐνη του πλάσματος, και μεταφέρονται στην κυκλοφορία. Μερικά από τα λιπαρά οξέα τελικά απελευθερώνονται από την αλβουμίνη και προσδένονται σε ενδομυϊκές πρωτεΐνες, οι οποίες με τη σειρά τους μεταφέρουν τα ελεύθερα λιπαρά οξέα στα μιτοχόνδρια για οξείδωση (Turcotte et al. 1991).

Σχήμα 2. Συμμετοχή των τεσσάρων κύριων υποστρωμάτων ενέργειας στην ενεργειακή κατανάλωση έπειτα από 30 λεπτά άσκησης στο 25%, 65% και στο 85% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου σε άτομα που δεν έχουν καταναλώσει τροφή. Αναπαραγωγή κατόπιν αδείας από τον Romaijn et al. (1993).

Πρόσφατες έρευνες από άνδρες προπονημένους σε ασκήσεις αντοχής, οι οποίοι ήταν νηστικοί από την προηγούμενη νύχτα, έδειξαν ότι ο ρυθμός εμφάνισης των ελεύθερων λιπαρών οξέων στο πλάσμα μειώνεται καθώς η ένταση της άσκησης σταδιακά αυξάνεται από χαμηλή (25% VO2max, που είναι συγκρίσιμη με το ρυθμό βάδισης) σε μέτρια (65% του VO2max, που είναι συγκρίσιμη με το μέγιστο ρυθμό τρεξίματος που μπορεί να συντηρηθεί για 2-4 ώρες) σε υψηλή (85% του VO2max, που είναι ο μέγιστος ρυθμός που μπορεί να συντηρηθεί για 30-60 λεπτά) (Σχήμα 2). Η συμμετοχή των υδατανθράκων, π.χ. του μυϊκού γλυκογόνου και της γλυκόζης αίματος, και του λίπους, π.χ. ελεύθερα λιπαρά οξέα πλάσματος από το λιπώδη ιστό συν τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια, στη συνολική ενεργειακή κατανάλωση κατά τη διάρκεια άσκησης σε αυτές τις διαφορετικές εντάσεις, φαίνεται στο Σχήμα 2. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι παρότι η συμμετοχή των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος στην ενεργειακή συμμετοχή μειώνεται καθώς η ένταση της άσκησης αυξάνεται από το 25% στο 65% της VO2max, η συνολική οξείδωση των λιπών αυξάνεται.
Επιπλέον, παρότι η χρήση των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος για ενέργεια μειώνεται καθώς η ένταση αυξάνεται από το 25% στο 65% της VO2max, δεν μπορούμε να αποκλείσουμε την περίπτωση σε μία μέτρια ένταση, π.χ. 45% της VO2max, τα ελεύθερα λιπαρά οξέα του πλάσματος να προσφέρουν περισσότερη ενέργεια σε σχέση με το 25% της VO2max.

Η οξείδωση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων κατά τη διάρκεια άσκησης
Είναι πλέον διαπιστωμένο ότι τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια πρέπει να είναι σημαντικά για την οξείδωση των λιπών κατά τη διάρκεια άσκησης σε ορισμένες εντάσεις (Essen et al. 1977), ιδιαίτερα στους σκύλους (Issekutz & Paul 1968). Κατά τη διάρκεια άσκησης χαμηλής έντασης, π.χ. 25% VO2max, θεωρείται ότι τα ελεύθερα λιπαρά οξέα του πλάσματος αποτελούν σχεδόν την αποκλειστική πηγή ενέργειας εξαιτίας της πολύ μεγάλης συνάφειας μεταξύ του ρυθμού οξείδωσης και του ρυθμού με τον οποίο τα μόρια των ελεύθερων λιπαρών οξέων απομακρύνονται από το αίμα. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια άσκησης σε υψηλότερες εντάσεις, η συνολική οξείδωση των λιπών σε αθλητές αντοχής είναι πολύ μεγαλύτερη από το ρυθμό απομάκρυνσης των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος, υποδεικνύοντας έτσι ότι η επιπρόσθετη αυτή οξείδωση των λιπών πρέπει να προέρχεται από τα ενδομυϊκά τριγλυκεριδία. Αυτό φαίνεται στα Σχήματα 2 και 3. Η οξείδωση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων υπολογίστηκε να είναι πολύ χαμηλή κατά τη διάρκεια άσκησης στο 25% της VO2max, αλλά κατά τη διάρκεια άσκησης στο 65% της VO2max, τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια υπολογίστηκε να ευθύνονται περίπου για το μισό ποσό της συνολικής οξείδωσης των λιπών. Η ενδομυϊκή οξείδωση των τριγλυκεριδίων υπολογίστηκε να είναι μειωμένη στο 85% της VO2max. Αυτές οι παρατηρήσεις είναι ακόμα σε αρχικό στάδιο και περισσότερη έρευνα χρειάζεται ώστε να διαλευκανθεί πλήρως η επίδραση παραγόντων όπως η ένταση της άσκησης, η δίαιτα και η προπονητική κατάσταση του ατόμου στην οξείδωση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων.

Συνολική οξείδωση των λιπών κατά τη διάρκεια άσκησης αυξανόμενης έντασης
Υπάρχει μεγάλο ενδιαφέρον στην επίδραση της έντασης της άσκησης στην οξείδωση των λιπών και στη προέλευση του λίπους αυτού. Συχνά θεωρείται πως η ένταση της άσκησης πρέπει να συντηρείται σε χαμηλά επίπεδα ώστε να επιτευχθεί η βέλτιστη καύση των λιπών. Ωστόσο, από τα Σχήματα 2 & 3 γίνεται φανερό ότι ο ρυθμός της συνολικής οξείδωσης των λιπών ήταν υψηλότερος στο 65% από ότι στο 25% της VO2max (110cal/kg/min έναντι 70cal/kg/min). Στο 25% της VO2max, σχεδόν όλη η ενέργεια της άσκησης προέρχονταν από λίπος, ενώ στο 65 % της VO2max η οξείδωση των λιπών αντιστοιχούσε μόνο στο 50% της συνολικής ενεργειακής κατανάλωσης. Εντούτοις, επειδή ο συνολικός ρυθμός οξείδωσης ήταν αισθητά μεγαλύτερος (κατά 2,6 φορές) στο 65% της VO2max ο απόλυτος ρυθμός της οξείδωσης των λιπών ήταν μεγαλύτερος, π.χ. ήταν το 50% μιας πολύ μεγαλύτερης τιμής (Σχήμα 3). Συνεπώς, η έκφραση της ενέργειας που προέρχεται από λίπος απλά ως ποσοστό της ενεργειακής κατανάλωσης χωρίς να ληφθεί υπόψη ο ρυθμός της συνολικής ενεργειακής κατανάλωσης, μπορεί να είναι παραπλανητικός. Ομοίως, η μείωση του ρυθμού εμφάνισης των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος με την αύξηση της έντασης της άσκησης δεν αποδεικνύει ότι το να ασκείται κανείς σε χαμηλές εντάσεις είναι και ο καλύτερος τρόπος για να μειώσει το αποθηκευμένο λίπος στο λιπώδη ιστό.

Σχήμα 3. Εικόνα της προέλευσης του λίπους που οξειδώνεται κατά τη διάρκεια της άσκησης στο 25% (ρυθμός βάδισης), 65% (μέτριο τρέξιμο), και 85% (έντονο τρέξιμο) της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου σε άτομα που δεν έχουν καταναλώσει τροφή.

Τόσο ο ρυθμός της ενεργειακής κατανάλωσης όσο και η διάρκεια της άσκησης είναι σημαντικά στον καθορισμό της απώλειας του λίπους. Μια άλλη παράμετρος είναι η επίδραση που έχει η άσκηση στην ενεργειακή κατανάλωση κατά τη διάρκεια της ανάρρωσης μεταξύ δύο σετ ασκήσεων. Η μείωση του σωματικού λίπους, ως αποτέλεσμα της άσκησης, εξαρτάται κυρίως από τη συνολική ημερήσια ενεργειακή κατανάλωση και όχι απλά στο καθαυτό καύσιμο που οξειδώνεται (Ballor et al. 1990).

Κατανάλωση συμπληρωμάτων λίπους κατά τη διάρκεια της άσκησης
Δεν είναι δυνατό να απορροφηθούν τα ελεύθερα λιπαρά οξέα χωρίς την ύπαρξη ενός πρωτεϊνικού φορέα. Συνεπώς, ο μόνος εφικτός τρόπος για την αισθητή αύξηση του λίπους στο αίμα, είναι μέσω της απορρόφησης των τριγλυκεριδίων. Τα τριγλυκερίδια μακράς αλύσου που προσλαμβάνονται μέσω της δίαιτας εισέρχονται στο αίμα μετά από 3-4 ώρες και προσδένονται στα χυλομικρά, τα οποία είναι πρωτεϊνικοί φορείς στο πλάσμα. Ο ρυθμός αποδόμησης των τριγλυκεριδίων που είναι προσδεδεμένα στα χυλομικρά του πλάσματος και ο ρυθμός της πρόσληψης αυτών από τους μυς κατά τη διάρκεια της άσκησης είναι σχετικά χαμηλός. Τα τριγλυκερίδια αυτά χρησιμοποιούνται κυρίως για την αναπλήρωση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων κατά τη διάρκεια της ανάρρωσης από την άσκηση (Mackie et al. 1980, Oscai et al. 1990). Συνεπώς, παρότι δεν έχει αποδειχθεί, είναι μάλλον απίθανο ότι η πέψη τριγλυκεριδίων μακράς αλύσου έχει τη δυνατότητα να παράγει σημαντικά ποσά ενέργειας στον ασκούμενο μυ (Terjung et al. 1983).

Κατανάλωση τριγλυκεριδίων μέσης αλύσου
Σε αντίθεση με τα τριγλυκερίδια μακράς αλύσου, τα τριγλυκερίδια μέσης αλύσου απορροφώνται απευθείας στο αίμα και στο συκώτι και διασπώνται σε λιπαρά οξέα και γλυκερόλη. Με αυτόν τον τρόπο παρέχουν τα θεωρητικά μέσα για τη γρήγορη αύξηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων πλάσματος. Ένα ακόμα θεωρητικό προτέρημα των λιπαρών οξέων μέσης αλύσου είναι το ότι εμφανίζονται να μεταφέρονται άμεσα στα κύτταρα και μέσα στα μιτοχόνδρια για οξείδωση. Πρόσφατες έρευνες έχουν δείξει ότι ένα μεγάλο ποσοστό των λιπαρών οξέων μέσης αλύσου που προέρχονται από την τροφή οξειδώνεται και ότι αυτή η οξείδωση αυξάνει όταν τα λιπαρά οξέα μέσης αλύσου προσλαμβάνονται μαζί με υδατάνθρακες (Jeukendrup et al. 1995). Επιπλέον, όταν τα λιπαρά οξέα μέσης αλύσου καταναλώνονται μαζί με υδατάνθρακες, η ινσουλίνη που εκκρίνεται εξαιτίας των υδατανθράκων εμποδίζει μερικώς την κινητοποίηση των αποθηκών λίπους του σώματος, καταλήγοντας σε μεγάλες μειώσεις στην οξείδωση των λιπών σε σχέση με αυτό που συμβαίνει κατά τη διάρκεια άσκησης που γίνεται δίχως να έχει προηγηθεί λήψη τροφής.

Ενδοφλέβιες εγχύσεις λιπών που αυξάνουν τις συγκεντρώσεις των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος
Μια μέθοδος που χρησιμοποιείται στις έρευνες για την αύξηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων είναι η ενδοφλέβια έγχυση ενός μίγματος τριγλυκεριδίων, π.χ. το Intralipid, μαζί με ηπαρίνη, που προκαλεί την έκκριση ενός λιπολυτικού ένζυμου, της λιποπρωτεϊνικής λιπάσης, από τις αποθήκες της στο λιπώδη ιστό και στο μυ, στο αίμα, όπου το ένζυμο αυτό διασπά τα τριγλυκερίδια σε γλυκερόλη και ελεύθερα λιπαρά οξέα (Vukovich et al. 1993). Οι ρυθμοί έγχυσης πρέπει να ελέγχονται προσεκτικά, διότι μια υπερβολική αύξηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων στο αίμα είναι επιβλαβής. Υπάρχουν ορισμένες καταστάσεις κατά τη διάρκεια άσκησης κατά τις οποίες η συγκέντρωση ελεύθερων λιπαρών οξέων στο πλάσμα είναι μικρότερη από τη βέλτιστη, συνεπώς εκεί μπορεί να υπάρξει θεωρητικά κάποιο όφελος από την τεχνητή αύξηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων πλάσματος. Για παράδειγμα, η κινητοποίηση και η συγκέντρωση των ελεύθερων λιπαρών οξέων είναι χαμηλή κατά τη διάρκεια έντονης άσκησης (όπως συζητήθηκε και προηγουμένως) όπως και κατά τη διάρκεια άσκησης που ακολουθεί τη λήψη υδατανθράκων (όπως θα συζητηθεί παρακάτω). Κάτω από αυτές τις συνθήκες, η αύξηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων, μέσω της ενδοφλέβιας έγχυσης τριγλυκεριδίων και ηπαρίνης, σιγά-σιγά μειώνει το ρυθμό χρήσης του μυϊκού γλυκογόνου (Costill et al. 1977, Vukovich et al. 1993). Ωστόσο, η επίδραση αυτή είναι σχετικά μικρή και μέχρι τώρα δεν έχει βρεθεί κάποια βελτίωση στην αθλητική απόδοση.

Η προπόνηση αντοχής αυξάνει την οξείδωση του λίπους αλλά όχι και την κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων στο πλάσμα κατά τη διάρκεια της άσκησης
Όπως συζητήθηκε στο περιοδικό Sports Science Exchange (Terjung 1995), μία από τις πιο σημαντικές προσαρμογές στις ασκήσεις αντοχής είναι η αύξηση στο μέγεθος και στον αριθμό των μυϊκών μιτοχονδρίων, ώστε να προάγουν τον αερόβιο μεταβολισμό, π.χ. την ικανότητα των μυών να χρησιμοποιούν οξυγόνο για το μεταβολισμό των λιπών και των υδατανθράκων για ενέργεια. Κατά τη διάρκεια άσκησης, σε μία συγκεκριμένη υπομέγιστη ένταση, τα άτομα που έχουν προπονηθεί στην αντοχή υφίστανται λιγότερη μυϊκή κόπωση, λιγότερη διαταραχή της ενεργειακής ισορροπίας και λιγότερη εξάρτηση από το μυϊκό γλυκογόνο ως καύσιμο, σε σχέση με τα απροπόνητα άτομα. Η μείωση στη χρήση του γλυκογόνου συνοδεύεται με μία αύξηση στην οξείδωση των λιπών. Υπάρχουν δύο αναφορές στη βιβλιογραφία που διερεύνησαν την πηγή της επιπρόσθετης αυτής διάσπασης των λιπών μετρώντας τα τριγλυκερίδια και τα ελεύθερα λιπαρά οξέα πλάσματος κατά τη διάρκεια άσκησης στο 64% της VO2max, που είχαν πριν προπονηθούν, πριν και μετά από 12 εβδομάδες έντονου τρεξίματος και ποδηλάτου (Hurley et al. 1986, Martin et al. 1993). Τα αποτελέσματα των ερευνών αυτών φαίνονται στο Σχήμα 4. Η μείωση της οξείδωσης του μυϊκού γλυκογόνου ως αποτέλεσμα των ασκήσεων αντοχής σχετιζόταν άμεσα με αύξηση της οξείδωσης των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων, αλλά όχι και των τριγλυκεριδίων του πλάσματος. Οι παράγοντες που οδηγούν στην αύξηση της χρήσης των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων δεν είναι ακόμη σαφείς. Θεωρητικά, κάποιες αυξήσεις στη συγκέντρωση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων, που έχουν καταγραφεί μετά την προπόνηση (Morgan et al. 1969), θα μπορούσαν να ευθύνονται γι’ αυτό, ωστόσο μία τέτοια αύξηση δε φάνηκε να υπάρχει στις δύο υπό εξέταση έρευνες. Αξιοσημείωτο είναι ότι στην πραγματικότητα ο ρυθμός απομάκρυνσης των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος μειώθηκε έπειτα από την προπόνηση. Συνεπώς, αυτό δείχνει ότι η κινητοποίηση και η οξείδωση των λιπαρών οξέων που προέρχονται από το λιπώδη ιστό κατά τη διάρκεια άσκησης μέτριας έντασης, δε φαίνεται να αλλάζει σημαντικά ως αποτέλεσμα της άσκησης αντοχής. Όπως περιγράφεται παρακάτω, τα αποτελέσματα αυτά βρίσκονται σε συμφωνία με μελέτες ασθενών-μαρτύρων που συνέκριναν άτομα αγύμναστα με άτομα προπονημένα, σε ασκήσεις αντοχής, κατά τη διάρκεια άσκησης χαμηλής έντασης. Επομένως, φαίνεται ότι τα ενδομυϊκά τριγλυκερίδια είναι η πρωταρχική πηγή λίπους που οξειδώνεται σε μεγαλύτερο ποσοστό ως αποτέλεσμα της προσαρμογής σε προπόνηση αντοχής και ότι η οξείδωση αυτή, του ενδομυϊκού λίπους, σχετίζεται με μείωση της χρήσης του μυϊκού γλυκογόνου και βελτίωση της αντοχής.

Σχήμα 4. Τα υποστρώματα που παρέχουν ενέργεια κατά τη διάρκεια άσκησης σε μια συγκεκριμένη απόλυτη ένταση (64% της VO2max πριν την προπόνηση). Οι μετρήσεις έγιναν σε απροπόνητα άτομα (πριν την προπόνηση) και προπονημένα (μετά την προπόνηση) σε ασκήσεις αντοχής για 12 εβδομάδες. Μετά την προπόνηση, η οξείδωση των υδατανθράκων και των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος μειώθηκε, ενώ η εκτιμούμενη χρήση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων αυξήθηκε. Οι στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ του πριν και του μετά των προπονητικών προγραμμάτων σημειώνονται με έναν *. Ανατύπωση από τον Martin et al. (1993) μετά από άδεια.

Πρόσφατα έγινε σύγκριση του ρυθμού κινητοποίησης των ελεύθερων λιπαρών οξέων πλάσματος και της συνολικής λιπόλυσης στο σώμα σε απροπόνητους και σε προπονημένους, σε ασκήσεις αντοχής, άνδρες. (Klein et al. 1994). Κατά τη διάρκεια αυτού του πειράματος, και οι δύο ομάδες περπάτησαν σε διάδρομο για 4 h με γοργό βήμα που παρήγαγε ένα VO2 ίσο με 20ml/kg/min. Αυτό ισοδυναμούσε περίπου με το 28% της VO2max στα προπονημένα άτομα, σε σχέση με το 43% της VO2max στα απροπόνητα. Όπως ήταν αναμενόμενο, η συνολική οξείδωση του σωματικού λίπους ήταν περίπου κατά ένα τρίτο μεγαλύτερη στα προπονημένα σε σχέση με τα απροπόνητα άτομα. Αξίζει να σημειωθεί ότι σε αυτήν την άσκηση χαμηλής έντασης κατά την οποία αναμένονταν μικρή χρήση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων, φάνηκε ότι ο ρυθμός εξαφάνισης των ελεύθερων λιπαρών οξέων πλάσματος συνέπιπτε σε μεγάλο βαθμό με τη συνολική οξείδωση των λιπών στα προπονημένα άτομα. Αυτό υποδεικνύει ότι τα απροπόνητα άτομα έχουν μεγαλύτερη ικανότητα να κινητοποιούν απ’ ότι να οξειδώνουν τα ελεύθερα λιπαρά οξέα και συνεπώς ότι ένα σημαντικό ποσοστό των ελεύθερων λιπαρών οξέων, που κινητοποιούνται, ενσωματώνεται πάλι σε τριγλυκερίδια σε ορισμένους ιστούς. Η κύρια προσαρμογή που επιτρέπει στα προπονημένα άτομα να οξειδώνουν περισσότερο λίπος καθώς βαδίζουν φαίνεται να είναι μία αύξηση στη δυνατότητα των μυών να οξειδώνουν ελεύθερα λιπαρά οξέα και όχι σε αύξηση της κινητοποίησης των ελεύθερων λιπαρών οξέων από το λιπώδη ιστό στο πλάσμα.

Κατανάλωση υδατανθράκων μερικές ώρες πριν την άσκηση
Η οξείδωση των λιπών κατά τη διάρκεια άσκησης είναι πολύ ευαίσθητη στο διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ της κατανάλωσης υδατανθράκων και στην έναρξη της άσκησης, καθώς και στη διάρκειά της. Αυτό ίσως να οφείλεται εν μέρει στην αύξηση της ινσουλίνης πλάσματος ως απάντηση στο γεύμα με τους υδατάνθρακες και την επακόλουθη αναστολή της λιπόλυσης στο λιπώδη ιστό, μειώνοντας έτσι την κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων στο πλάσμα. Η επίδραση αυτή είναι προφανής τουλάχιστον 4 ώρες μετά από την κατανάλωση 140 g υδατανθράκων με υψηλό γλυκαιμικό δείκτη (Montain et al. 1991). Κάτω από αυτές τις συνθήκες, το γεύμα με υδατάνθρακες μειώνει τόσο τη συνολική οξείδωση των λιπών όσο και τη συγκέντρωση των ελεύθερων λιπαρών οξέων πλάσματος κατά τη διάρκεια των πρώτων 50 λεπτών άσκησης μέτριας έντασης. Ωστόσο, η καταστολή αυτή της οξείδωσης των λιπών ανατρέπεται καθώς η διάρκεια της άσκησης παρατείνεται. Έπειτα από 100 λεπτά άσκησης, ο ρυθμός της οξείδωσης των λιπών είναι ο ίδιος ανεξάρτητα με το εάν καταναλώθηκε ή όχι γεύμα με υδατάνθρακες πριν από την άσκηση. Φαίνεται ότι το σώμα εξαρτάται πρωτίστως από τους υδατάνθρακες και λιγότερο από το λίπος όταν κάποιος έχει καταναλώσει υδατάνθρακες λίγες ώρες πριν. Επομένως, οι υδατάνθρακες προτιμώνται ως ενεργειακό υπόστρωμα όταν είναι διαθέσιμοι. Είναι πιθανό ότι η ινσουλίνη παίζει κάποιο ρόλο στη ρύθμιση της οξείδωσης των υδατανθράκων και των λιπών κατά τη διάρκεια της άσκησης.

Αυτή η μείωση στην οξείδωση των λιπών και η αύξηση της οξείδωσης των υδατανθράκων συνήθως δεν είναι καθόλου επιβαρυντική εάν όλη η αύξηση της οξείδωσης των υδατανθράκων προέρχεται από τη γλυκόζη του γεύματος στο αίμα και επομένως έχει μικρή επίδραση στη χρήση του μυϊκού γλυκογόνου. Γι αυτό, επί του παρόντος, δεν επαρκούν οι ενδείξεις ώστε να συστήνεται αποχή από την κατανάλωση υδατανθράκων πριν από την άσκηση, διότι ένα τέτοιο γεύμα πολύ απλά θα μειώσει την οξείδωση των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος και θα αυξήσει την οξείδωση της γλυκόζης του αίματος, με μικρότερη επίδραση στο μυϊκό γλυκογόνο και στη χρήση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων.

Η κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος είναι ιδιαίτερα ευαίσθητη ακόμα και σε μικρές αυξήσεις της ινσουλίνης πλάσματος (Jensen et al. 1989), και φαίνεται ότι η λιπόλυση επηρεάζεται για αρκετό διάστημα έπειτα από την κατανάλωση υδατανθράκων (Montain et al. 1991). Οι δίαιτες που περιέχουν λιγότερους υδατάνθρακες ή περιέχουν υδατάνθρακες που προκαλούν λιγότερη έκκριση ινσουλίνης, πιθανόν να έχουν αντίκτυπο στη μείωση της κινητοποίησης των λιπαρών οξέων πλάσματος μέσω της ινσουλίνης. Συνεπώς, οποιοδήποτε προϊόν που διατίθεται στην αγορά και υποστηρίζει πως αυξάνει την κινητοποίηση και την οξείδωση των ελεύθερων λιπαρών οξέων θα πρέπει να έχει σχεδόν εξουδετερώσει την απάντηση της ινσουλίνης στους υδατάνθρακες του προϊόντος, κάτι που είναι μάλλον απίθανο. Τουλάχιστον, οι παραγωγοί των προϊόντων αυτών πρέπει να δείξουν ότι η κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων αυξάνεται και ότι με κάποιον τρόπο η αύξηση αυτή είναι ευεργετική. Όπως συζητήθηκε και παραπάνω, η αύξηση της κινητοποίησης των ελεύθερων λιπαρών οξέων στα απροπόνητα άτομα δεν φαίνεται να έχει κάποια αξία, διότι η κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων συνήθως υπερβαίνει την ικανότητα των μυών να τα οξειδώσουν.

Μείωση των υδατανθράκων στη δίαιτα ατόμων που προπονούνται σε ασκήσεις αντοχής
Αναγνωρίζοντας ότι ακόμα και μικρές ποσότητες των υδατανθράκων της δίαιτας μπορούν να επηρεάσουν το μεταβολισμό των λιπών, μία έρευνα από τον Phinney et al. (1983) κατά την οποία χορήγησαν σε άνδρες προπονημένους σε ασκήσεις αντοχής μία δίαιτα υψηλής περιεκτικότητας σε λίπος και σχεδόν με καθόλου υδατάνθρακες, π.χ. λιγότερο από 20 g/d για 4 εβδομάδες. Η δίαιτα αυτή μείωσε τη συγκέντρωση του μυϊκού γλυκογόνου στο μισό και αύξησε αξιοσημείωτα την οξείδωση των λιπών κατά τη διάρκεια άσκησης μέτριας έντασης (62-64% του VO2max). Ωστόσο, η δίαιτα αυτή δεν αύξησε την αντοχή στην άσκηση, εκτός από το γεγονός ότι αυξήθηκε η οξείδωση των λιπών. Επιπλέον, τα άτομα αυτά δεν είχαν τη δυνατότητα να ασκούνται σε μεγαλύτερες εντάσεις. Ακόμα και με αυτήν την ακραία δίαιτα, φαίνεται καθαρά πως η οξείδωση των λιπών δεν μπορεί να αυξηθεί επαρκώς ώστε να αντικαταστήσει το μυϊκό γλυκογόνο ως πηγή ενέργειας στην έντονη άσκηση. Επιπλέον, η υψηλή πρόσληψη λιπών είναι ένας παράγοντας κινδύνου για την ανάπτυξη καρδιοπαθειών και άλλων ασθενειών.

Περίληψη
Ο ανθρώπινος οργανισμός αποθηκεύει μεγάλες ποσότητες σωματικού λίπους με τη μορφή τριγλυκεριδίων τόσο στο λιπώδη ιστό, όσο και μεταξύ των μυϊκών ινών. Αυτές οι αποθήκες πρέπει να κινητοποιηθούν σε ελεύθερα λιπαρά οξέα και να μεταφερθούν στα μυϊκά μιτοχόνδρια για οξείδωση κατά τη διάρκεια της άσκησης. Καθώς η ένταση της άσκησης αυξάνεται από χαμηλή (25% VO2max) σε μέτρια (65% VO2max) και σε υψηλή (85% VO2max), η κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος μειώνεται. Ωστόσο, η συνολική οξείδωση των λιπών αυξάνεται καθώς αυξάνεται η ένταση της άσκησης από το 25% στο 65% της VO2max, εξαιτίας της οξείδωσης των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων, που παρέχει σχεδόν το μισό του λίπους για οξείδωση. Η προπόνηση αντοχής αυξάνει την οξείδωση των λιπών κατά τη διάρκεια άσκησης μέτριας έντασης αυξάνοντας την οξείδωση των ενδομυϊκών τριγλυκεριδίων χωρίς να αυξάνει την κινητοποίηση ή την οξείδωση των ελεύθερων λιπαρών οξέων του πλάσματος. Ομοίως, κατά τη διάρκεια άσκησης χαμηλής έντασης με μικρή ενδομυϊκή οξείδωση των τριγλυκεριδίων, η αυξημένη οξείδωση των λιπών στα προπονημένα άτομα δεν φαίνεται να οφείλεται σε αύξηση της κινητοποίησης των ελεύθερων λιπαρών οξέων στο πλάσμα, αλλά μάλλον από ένα μεγαλύτερο ποσοστό οξείδωσης των ελεύθερων λιπαρών οξέων που απομακρύνονται από το αίμα κατά τη διάρκεια της άσκησης. Επομένως, φαίνεται ότι τα απροπόνητα άτομα έχουν μεγαλύτερη ικανότητα να κινητοποιούν τα ελεύθερα λιπαρά οξέα από ότι να τα οξειδώνουν όταν ασκούνται χωρίς να έχουν καταναλώσει τροφή. Η κατανάλωση υδατανθράκων μερικές ώρες πριν από την άσκηση, ακόμα και σε σχετικά μικρές ποσότητες, μειώνει την οξείδωση των λιπών κατά τη διάρκεια της άσκησης κυρίως εξαιτίας της δράσης της ινσουλίνης. Η συμπληρωματική χορήγηση λιπών καθώς και οι ειδικές δίαιτες έχουν περιορισμένη δυνατότητα να αυξάνουν την οξείδωση των λιπών σε ένα άτομο, ιδιαίτερα κατά τη διάρκεια αθλητικών διαγωνισμών. Συνεπώς, το λίπος από τις αποθήκες του στο σώμα και/ή από διαιτητικά συμπληρώματα δεν μπορεί να αντικαταστήσει επαρκώς το μυϊκό γλυκογόνο και τη γλυκόζη αίματος ως καύσιμα για την πραγματοποίηση έντονης άσκησης.